Ⅰ 細胞凋亡的主要特徵
主要特徵是:細胞變圓,染色質凝聚、分塊,胞質皺縮。之後整個細胞通過發芽、起泡等方式形成一些球形的突起,並在其基部絞斷而脫落形成大小不等的內含胞質、細胞器及核碎片的凋亡小體,然後被周圍細胞所吞噬。
其他的特徵是:由基因控制;不引起炎症;質膜不破裂;染色質DNA的有控裂。
細胞凋亡與細胞壞死不同,細胞凋亡不是一件被動的過程,而是主動過程,它涉及一系列基因的激活、表達以及調控等的作用,它並不是病理條件下,自體損傷的一種現象,而是為更好地適應生存環境而主動爭取的一種死亡過程。
(1)細胞凋亡研究參考文獻擴展閱讀:
凋亡是多基因嚴格控制的過程。這些基因在種屬之間非常保守,如Bcl-2家族、caspase家族、癌基因如C-myc、抑癌基因P53等,隨著分子生物學技術的發展對多種細胞凋亡的過程有了相當的認識,但是迄今為止凋亡過程確切機制尚不完全清楚。
而凋亡過程的紊亂可能與許多疾病的發生有直接或間接的關系。如腫瘤、自身免疫性疾病等,能夠誘發細胞凋亡的因素很多,如射線、葯物等。
人的部分生理結構屬於自然凋亡,如人的有尾階段,尾部在發育過程中自動凋亡。
細胞凋亡之所以成為人們研究的一個熱點,在很大程度上決定於細胞凋亡與臨床病毒的密切關系。這種關系不僅表現在凋亡及其機制的研究,闡明了一大類免疫病的發病機制,而且由此可以導致疾病新療法的出現,特別是細胞凋亡與腫瘤及艾滋病之間的密切關系倍受人們重視。
Ⅱ 怎樣鑒定細胞凋亡
細胞凋亡的檢測
細胞凋亡與壞死是兩種完全不同的細胞凋亡形式,根據死亡細胞在形態學、生物化學和分子生物學上的差別,可以將二者區別開來。細胞凋亡的檢測方法有很多,下面介紹幾種常用的測定方法。
一、細胞凋亡的形態學檢測
根據凋亡細胞固有的形態特徵,人們已經設計了許多不同的細胞凋亡形態學檢測方法。
1 光學顯微鏡和倒置顯微鏡
(1) 未染色細胞:凋亡細胞的體積變小、變形,細胞膜完整但出現發泡現象,細胞凋亡晚期可見凋亡小體。
貼壁細胞出現皺縮、變圓、脫落。
(2) 染色細胞:常用姬姆薩染色、瑞氏染色等。凋亡細胞的染色質濃縮、邊緣化,核膜裂解、染色質分割
成塊狀和凋亡小體等典型的凋亡形態。
2 熒光顯微鏡和共聚焦激光掃描顯微鏡
一般以細胞核染色質的形態學改變為指標來評判細胞凋亡的進展情況。
常用的DNA特異性染料有:HO 33342 (Hoechst 33342),HO 33258 (Hoechst 33258), DAPI。三種染料與 DNA的結合是非嵌入式的,主要結合在DNA的A-T鹼基區。紫外光激發時發射明亮的藍色熒光。
Hoechst是與DNA特異結合的活性染料,儲存液用蒸餾水配成1mg/ml的濃度,使用時用PBS稀釋成終濃度為2~5mg/ml。
DAPI為半通透性,用於常規固定細胞的染色。儲存液用蒸餾水配成1mg/ml的濃度,使用終濃度一般為0.5 ~1mg/ml。
結果評判:細胞凋亡過程中細胞核染色質的形態學改變分為三期:Ⅰ期的細胞核呈波紋狀(rippled)或呈折縫樣(creased),部分染色質出現濃縮狀態;Ⅱa期細胞核的染色質高度凝聚、邊緣化;Ⅱb期的細胞核裂解為碎塊,產生凋亡小體(圖1)。
3 透射電子顯微鏡觀察
結果評判:凋亡細胞體積變小,細胞質濃縮。凋亡Ⅰ期(pro-apoptosis nuclei)的細胞核內染色質高度盤繞,出現許多稱為氣穴現象(cavitations)的空泡結構(圖2);Ⅱa期細胞核的染色質高度凝聚、邊緣化;細胞凋亡的晚期,細胞核裂解為碎塊,產生凋亡小體。
二、磷脂醯絲氨酸外翻分析(Annexin V法)
磷脂醯絲氨酸(Phosphatidylserine, PS)正常位於細胞膜的內側,但在細胞凋亡的早期,PS可從細胞膜的內側翻轉到細胞膜的表面,暴露在細胞外環境中(圖3)。Annexin-V是一種分子量為35~36KD的Ca2+依賴性磷脂結合蛋白,能與PS高親和力特異性結合。將Annexin-V進行熒光素(FITC、PE)或biotin標記,以標記了的Annexin-V作為熒光探針,利用流式細胞儀或熒光顯微鏡可檢測細胞凋亡的發生。
碘化丙啶(propidine iodide, PI)是一種核酸染料,它不能透過完整的細胞膜,但在凋亡中晚期的細胞和死細胞,PI能夠透過細胞膜而使細胞核紅染。因此將Annexin-V與PI匹配使用,就可以將凋亡早晚期的細胞以及死細胞區分開來。
方法
1 懸浮細胞的染色:將正常培養和誘導凋亡的懸浮細胞(0.5~1×106)用PBS洗2次,加入100ul Binding Buffer和FITC標記的Annexin-V(20ug/ml)10ul,室溫避光30min,再加入PI(50ug/ml)5ul,避光反應5min後,加入400ul Binding Buffer,立即用FACScan進行流式細胞術定量檢測(一般不超過1h), 同時以不加AnnexinV-FITC及PI的一管作為陰性對照。
2 貼壁培養的細胞染色:先用0.25%的胰酶消化,洗滌、染色和分析同懸浮細胞。
3 爬片細胞染色:同上,最後用熒光顯微鏡和共聚焦激光掃描顯微鏡進行觀察。
結果 [圖4、圖5]
注意事項
1. 整個操作動作要盡量輕柔,勿用力吹打細胞。
2. 操作時注意避光,反應完畢後盡快在一小時內檢測。
三、線粒體膜勢能的檢測
線粒體在細胞凋亡的過程中起著樞紐作用,多種細胞凋亡刺激因子均可誘導不同的細胞發生凋亡,而線粒體跨膜電位DYmt的下降,被認為是細胞凋亡級聯反應過程中最早發生的事件,它發生在細胞核凋亡特徵(染色質濃縮、DNA斷裂)出現之前,一旦線粒體DYmt崩潰,則細胞凋亡不可逆轉。
線粒體跨膜電位的存在,使一些親脂性陽離子熒光染料如Rhodamine 123、3,3-Dihexyloxacarbocyanine iodide[DiOC6(3)]、Tetrechloro-tetraethylbenzimidazol carbocyanine iodide[JC-1]、Tetramethyl rhodamine methyl ester(TMRM)等可結合到線粒體基質,其熒光的增強或減弱說明線粒體內膜電負性的增高或降低。
方法:將正常培養的細胞和誘導凋亡的細胞加入使用終濃度為Rhodamine 123(1mM)或終濃度為DiOC6(25nM),JC-1(1mM),TMRM(100nM),37°C平衡30min,流式細胞計檢測細胞的熒光強度。
注意事項
1. 始終保持平衡染液中pH值的一致性,因為pH值的變化將影響膜電位。
2. 與染料達到平衡的細胞懸液中如果含有蛋白,他們將與部分染料結合,降低染料的濃度,引起假去極化。
四、DNA片斷化檢測
細胞凋亡時主要的生化特徵是其染色質發生濃縮, 染色質DNA在核小體單位之間的連接處斷裂, 形成50~300kbp長的DNA大片段, 或180~200bp整數倍的寡核苷酸片段, 在凝膠電泳上表現為梯形電泳圖譜(DNA ladder)。細胞經處理後,採用常規方法分離提純DNA,進行瓊脂糖凝膠和溴化乙啶染色,在凋亡細胞群中可觀察到典型的DNA ladder。如果細胞量很少,還可在分離提純DNA後,用32P-ATP和脫氧核糖核苷酸末端轉移酶(TdT)使DNA標記,然後進行電泳和放射自顯影,觀察凋亡細胞中DNA ladder的形成。
1. 大分子染色體DNA片段的測定
細胞凋亡的早期,染色體斷裂成為50~300kbp長的DNA大片段。所有超過一定分子量大小的雙鏈DNA分子在瓊脂糖凝膠中的遷移速度相同。線性DNA的雙螺旋半徑超過凝膠半徑時,即達到分辨力的極限。此時凝膠不再按分子量的大小來篩分DNA,DNA像通過彎管一樣,以其一端指向電場一極而通過凝膠,這種遷移模式稱之為"爬行"。因此,細胞凋亡早期產生的50~300kbp長的DNA大片段不能用普通的瓊脂糖凝膠電泳來分離。通常採用脈沖電泳技術可圓滿地解決這一問題。這個方法是在凝膠上外加正交的交變脈沖電場。每當電場方向改變後,大的DNA分子便滯流在爬行管中,直至新的電場軸向重新定向後,才能繼續向前移動。DNA分子量越大,這種重排所需要的時間就越長。當DNA分子變換方向的時間小於電脈沖周期時,DNA就可以按其分子量大小分開。
參考文獻 Brown,D.G., Sun, X.M., and Cohen, G.M.(1993) Dexamethasone-inced apoptosis involves cleavage of DNA to large fragments prior to internucleosomal fragmentation. J. Biol.Chem. 268, 3037-3039
2. DNA Ladder 測定
方法:收獲細胞(1′107)沉澱?細胞裂解液?13000rpm′5min, 收集上清?1%SDS和RnaseA(5mg/ml)56°C,
2h?蛋白酶K(2.5mg/ml)37°C,2h?1/10體積3M醋酸鈉和2.5倍體積的冷無水乙醇沉澱DNA,4°C過夜?14000rpm′15min?最後將沉澱溶解在TE buffer中,加DNA Loading Buffer?1.2%瓊脂糖凝膠電泳,EB染色並照相。
結果:[圖6]
參考文獻 Herrmannm M, Lorenz HM, Voll R et al. A Rapid and simple method for the isolation of apoptotic DNA fragments. Nucleic Acid Res. 1994; 22:5506-5507
3. 凋亡細胞DNA含量的流式細胞計分析
方法:收集細胞?70%冷乙醇(in PBS)4°C固定過夜?PBS洗滌,1000rpm′10min?RNase A(0.5mg/ml)37°C消化30min?PI(50mg/ml)染色,室溫避光15min?FACScan分析DNA亞二倍體的形成及細胞周期的變化。
結果:[圖7]
4. ApoAlertTM LM-PCR Ladder Assay (CLONTECH)
優點:敏感度高,適合於檢測少量樣本,小部分凋亡細胞。如臨床活組織檢測。
五 TUNEL法
細胞凋亡中, 染色體DNA雙鏈斷裂或單鏈斷裂而產生大量的粘性3'-OH末端,可在脫氧核糖核苷酸末端轉移酶(TdT)的作用下,將脫氧核糖核苷酸和熒光素、過氧化物酶、鹼性磷酸酶或生物素形成的衍生物標記到DNA的3'-末端,從而可進行凋亡細胞的檢測,這類方法稱為脫氧核糖核苷酸末端轉移酶介導的缺口末端標記法(terminal -deoxynucleotidyl transferase mediated nick end labeling, TUNEL)。由於正常的或正在增殖的細胞幾乎沒有DNA的斷裂,因而沒有3'-OH形成,很少能夠被染色。TUNEL實際上是分子生物學與形態學相結合的研究方法,對完整的單個凋亡細胞核或凋亡小體進行原位染色,能准確地反應細胞凋亡典型的生物化學和形態特徵,可用於石蠟包埋組織切片、冰凍組織切片、培養的細胞和從組織中分離的細胞的細胞形態測定,並可檢測出極少量的凋亡細胞,因而在細胞凋亡的研究中被廣泛採用。
六、Caspase-3活性的檢測
Caspase家族在介導細胞凋亡的過程中起著非常重要的作用,其中caspase-3為關鍵的執行分子,它在凋亡信號傳導的許多途徑中發揮功能。Caspase-3正常以酶原(32KD)的形式存在於胞漿中,在凋亡的早期階段,它被激活,活化的Caspase-3由兩個大亞基(17KD)和兩個小亞基(12KD)組成,裂解相應的胞漿胞核底物,最終導致細胞凋亡。但在細胞凋亡的晚期和死亡細胞,caspase-3的活性明顯下降。
1 Western blot 分析Procaspase-3的活化,以及活化的Caspase-3及對底物多聚(ADP-核糖)聚合酶[poly(ADP-ribose)polymerase,PARP]等的裂解。
方法:
收集細胞→PBS洗滌→抽提細胞裂解液→蛋白定量→SDS-PAGE電泳→硝酸纖維素膜或PVDF膜轉移→5%脫脂奶粉封閉,室溫1.5~2h或4°C過夜→Caspase-3多抗或單抗室溫反應1~2h或4°C過夜→TBS-T(含0.05% Tween 20的TBS)洗3次,5~10min/次→HRP-標記的羊抗鼠IgG或AP標記的羊抗鼠IgG室溫反應1~2h→ TBS-T洗3次, 5~10min/次?→ECL顯影或NBT/BCIP顯色。
結果:[圖8-1、圖8-2]
2 熒光分光光度計分析
原理:活化的Caspase-3能夠特異切割D1E2V3D4-X底物,水解D4-X肽鍵。根據這一特點,設計出熒光物質偶聯的短肽Ac-DEVD-AMC。在共價偶聯時,AMC不能被激發熒光,短肽被水解後釋放出AMC,自由的AMC才能被激發發射熒光。根據釋放的AMC熒光強度的大小,可以測定caspase-3的活性,從而反映Caspase-3被活化的程度。
方法:收獲細胞正常或凋亡細胞?PBS洗滌?制備細胞裂解液?加Ac-DEVD-AMC(caspase-3四肽熒光底物)?37°C反應1h?熒光分光光度計(Polarstar)分析熒光強度(激發光波長380nm,發射光波長為430-460nm)。
結果:[圖9]
3 流式細胞術分析
方法:收獲細胞正常或凋亡細胞?PBS洗滌?加Ac-DEVD-AMC?37°C反應1h?UV流式細胞計分析caspase-3陽性細胞數和平均熒光強度。
結果:[圖10]
七、凋亡相關蛋白TFAR19蛋白的表達和細胞定位分析
TFAR19(PDCD5)是由本研究室在國際上首先報導的一個擁有自己知識產權的人類新基因,前期的功能研究表明,它是促進細胞凋亡的增強劑。利用熒光素(FITC)標記的TFAR19單克隆抗體為探針,對細胞凋亡過程中TFAR19蛋白的表達水平及定位研究發現,凋亡早期TFAR19表達水平增高並出現快速核轉位現象,伴隨著細胞核形態學的變化,持續較長時間,在凋亡小體中仍然可見。同時我們發現,凋亡早期TFAR19蛋白的核轉位早於磷脂醯絲氨酸(PS)外翻和細胞核DNA的片段化,提示TFAR19蛋白的核轉位是細胞凋亡更早期發生的事件之一。進一步的研究證明,凋亡早期TFAR19的核轉位具有普遍意義,不同細胞凋亡早期均出現TFAR19高表達和核轉位。這為研究細胞凋亡早期所發生的事件,提供了一種新的技術和指標。
(一)TFAR19蛋白的細胞定位分析
材料試劑:
FITC標記的單克隆抗體,pH7.4 、0.15Mol/L PBS,3%的多聚甲醛,PBS-T(pH7.4 、0.15Mol/L PBS 含0.2% Tween 20),胎牛血清,熒光細胞洗液:pH7.4 、0.15Mol/L PBS含2%胎牛血清及0.1%NaN3 。FACS管,Tip頭,移液器。
儀器:低溫水平離心機, 37°C水浴箱,熒光顯微鏡,共聚焦激光掃描顯微鏡,流式細胞計
方法:
1 懸浮細胞的染色:
(1)收獲正常和誘導凋亡的細胞(0.5~1′106),PBS洗2次,1000rpm′10min。
(2)3%多聚甲醛冰浴10min,PBS洗2次,1000rpm′10min。
(3)加入PBS-T溶液,37°C孵育15min,PBS洗2次,1000rpm′10min。
(4)加入200ml胎牛血清,室溫反應30min。
(5)加入5ml FITC標記的TFAR19單抗(終濃度為1:40),4°C反應30min
(6)熒光細胞洗液洗2次,1000rpm′10min。
結果觀察:將細胞沉澱滴片,熒光顯微鏡及共聚焦激光顯微鏡下觀察TFAR19在細胞中的定位。同時用流式細胞計定量檢測TFAR19蛋白的平均熒光強度。[圖11]
2:貼壁細胞的原位染色
(1) 貼壁生長的對數期細胞鋪在24孔或6孔板中(內有潔凈蓋玻片),讓其爬片生長,待長到
50%~80%滿時,凋亡誘導劑處理細胞。
(2) 將不同時間點處理的細胞進行免疫熒光染色,染色步驟同上。
(3) 將染色的爬片細胞放於一張滴有少量甘油(5ml)的載玻片上,熒光顯微鏡或共聚焦激光掃描顯微
鏡觀察TFAR19在細胞中的定位。
結果觀察:[圖12]
3:臨床病理切片的染色、檢測。
4:原代細胞的培養、檢測。
5:分析TFAR19蛋白在人體內各組織器官的分布及定位
(二)TFAR19蛋白的表達與臨床疾病
1. ELISA法檢測正常人和疾病狀態下,以及疾病的不同時期,血清中TFAR19蛋白水平及其TFAR19自身抗體水平。
材料和試劑:
1. 包被Buffer: pH9.6, 0.05Mol/L碳酸鹽Buffer
2. 洗滌液: pH7.4, 0.15Mol/L PBS 含0.05% Tween 20
3. 封閉液: 3%BSA(用洗滌液配製)
4. 酶標抗體的稀釋:用封閉液稀釋
5. OPD底物Buffer:Na2HPO4.12H2O 1.84g
檸檬酸 0.51g
DDW 100ml
6. 顯色液(現配現用):底物Buffer 10ml
OPD 2mg
30% H2O2 2ml
7. 終止液 2Mol/L H2SO48. 重組人TFAR19, HRP標記的羊抗人IgG9. ELISA板, Tip, 移液器,ELISA
Reader(OD490nm),洗板機
操作步驟
1. 用包被Buffer稀釋的重組人TFAR19(1mg/ml)包被ELISA板, 100ml/well, 37°C孵育2h或4°C過夜(一般24h以上)。
2. 洗滌Buffer洗板三次,加入封閉液,200 ml/well , 37°C孵育2h或4°C
過夜。
3. 洗滌Buffer洗板三次,加入不同稀釋度的病人血清(3個重復孔)100ml/well ,37°C孵育1h。設包被Buffer、洗滌Buffer 、封閉液為陰性對照。
4. 洗滌Buffer洗板三次,加入1:2500稀釋的HRP標記的抗人IgG, 100ml/well,37°C孵育1h。
5. 洗滌Buffer洗板三次,加入顯色液,100 ml/well,避光反應10~15min。
6. 加入H2SO4終止反應,50 ml/well。
7. ELISA Reader 讀取OD490 光密度值,分析和比較病人血清和正常血 清中TFAR19自身抗體的表達水平。
2. Western blot 分析原發性腫瘤細胞和正常細胞的TFAR19蛋白的表達水平。
來源(北京大學人類疾病研究中心):
http://gene.bjmu.e.cn/news/apoptosis.htm
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細胞壞死的鑒定
細胞壞死是因病理而產生的被動死亡,如物理性或化學性的損害因子及缺氧與營養不良等均導致細胞壞死。壞死細胞的膜通透性增高,致使細胞腫脹,細胞器變形或腫大,早期核無明顯形態學變化,最後細胞破裂。另外壞死的細胞裂解要釋放出內含物,並常引起炎症反應;在癒合過程中常伴隨組織器官的纖維化,形成瘢痕。
Ⅲ 怎麼更好的研究細胞凋亡
1、細胞凋亡在個體發育和組織穩態的維持中具有重要的作用:如蝌蚪尾巴退化涉及細胞凋亡。
2、細胞凋亡也與許多疾病的發生和防治密切相關:多種病毒感染可引起細胞凋亡,細胞凋亡可有效地阻止病毒繁殖,但大量細胞凋亡可使機體嚴重致病。
3、通過細胞增殖與細胞凋亡共同調節成體的組織器官穩態的維持。
Ⅳ 求《現代細胞凋亡分子生物學》電子版 謝謝 !
《現代細胞凋亡分子生物學》
作者:成軍主編 頁數:740 出版社:北京市:科學出版社 出版日期:2012.07
叢書名:現代肝炎病毒·分子生物學叢書
簡介:本書以細胞凋亡蛋白、調節因子、信號通路以及相關技術為框架主體,充分展示了分子生物學技術與研究方法在細胞凋亡研究方面的應用和研究成果。本書內容新穎,系統、詳細,對於細胞凋亡重要調控分子、多種相關技術原理...
Ⅳ 關於細胞的衰老與凋亡的研究進展怎麼寫
關於細胞的衰老與凋亡的研究進展怎麼寫
細胞死亡是細胞衰老的結果,是細胞生命現象的終止。包括急性死亡(細胞壞死)和程序化死亡(細胞凋亡)。細胞死亡最顯著的現象,是原生質的凝固。事 實上細胞死亡是一個漸進過程,要決定一個細胞何時已死亡是較因難的。除非用 固定液等人為因素瞬間使其死亡。那麼,怎樣鑒定一個細胞是否死亡了呢?通常 採用活體染色法來鑒定。如用中性紅染色時,生活細胞只有液泡系染成紅色,如 果染料擴散,細胞質和細胞核都染成紅色,則標志這個細胞已死亡。
細胞衰老的研究只是整個衰老生物學(老年學,人類學)研究中的一部分。所 謂衰老生物學(biology of senescence)(或稱老年學,gerontology)是研究 生物衰老的現象、過程和規律。其任務是要揭示生物(人類)衰老的特徵,探索 發生衰老的原因和機理,尋找推遲衰老的方法,根本目的在於延長生物(人類) 的壽命。多細胞有機體細胞,依壽命長短不同可劃分為兩類,即幹細胞和功能細 胞。幹細胞在整個一生都保持分裂能力,直到達到最高分裂次數便衰老死亡。如 表皮生發層細胞,生血幹細胞等。
Ⅵ 細胞凋亡的研究歷史
1. 凋亡概念的形成 1965年澳大利亞科學家發現,結扎鼠門靜脈後,電鏡觀察到肝實質組織中有一些散在的死亡細胞,這些細胞的溶酶體並未被破壞,顯然不同於細胞壞死。這些細胞體積收縮、染色質凝集,從其周圍的組織中脫落並被吞噬,機體無炎症反應。1972年Kerr等三位科學家首次提出了細胞凋亡的概念,宣告了對細胞凋亡的真正探索的開始,在此之前,關於胚胎發育生物學、免疫系統的研究,肝細胞死亡的研究都為這一概念的提出奠定了基礎。
2.細胞凋亡的形態學及生物化學研究階段(1972-1987)。
1)利用光鏡和電鏡對形態學特徵進行了詳細的研究。
2)染色體DNA的降解:細胞凋亡的一個顯著特徵就是細胞染色質的DNA降解,凋亡時DNA的斷片大小規律是200bp的整數倍。
3)RNA/蛋白質大分子的合成。
4)鈣離子變化,細胞內鈣離子濃度的升高是細胞發生凋亡的一個重要條件。
5)內源性核酸內切酶:細胞發生凋亡是需要這種核酸內切酶參與的。
3.細胞凋亡的分子生物學研究階段。
1)與細胞凋亡的相關基因及調控。
2)細胞凋亡的信號轉導。
3)與細胞凋亡的各種分子及其相互作用及相互關系。
4.細胞凋亡的臨床應用基礎研究階段 細胞凋亡的研究,其生命力在於最終能夠有利於疾病機制的闡明,以及新療法的探索及問世。
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Ⅷ 細胞凋亡的主要特徵及其研究方法
形態學特徵:細胞變圓,染色質凝聚、分塊,胞質皺縮。之後整個細胞通過發芽、起泡等方式形成一些球形的突起,並在其基部絞斷而脫落形成大小不等內含胞質、細胞器及核碎片的凋亡小體,然後被周圍細胞吞噬。
其他的特徵:1.由基因控制,2,不引起炎症。3.質膜不破裂,4,染色質DNA的有控裂解
鑒別方法:由於染色質DNA的有控裂解是由內源性內切核酸酶切割的,並且切割的DNA片段大小有規律,都為200bp的倍數,因此,抽提其中的DNA進行瓊脂糖凝膠電泳,呈現梯狀就可以得知發生了程序性死亡,即細胞凋亡。
細胞凋亡對生物體形態建成具有重要作用,還能調節細胞的質量和數量。
目前相關的研究主要是針對細胞凋亡的相關基因 和信號傳導進行。